近日，南京大學地球科學與工程學院薑寶玉教授課題組和中國科學院南京地質古生物研究所朱茂炎研究員領導的"地球-生命係統早期演化"研究團隊密切合作的研究成果，確認了我國5.18億年前澄江動物群中雲南蟲是脊椎動物最原始類群。相關成果以“Ultrastructure reveals ancestral vertebrate pharyngeal skeleton in yunnanozoans”為題發表在Science。Science新聞中心還將該論文作為亮點文章進行了推廣。

該論文第一作者是薑寶玉教授和中國科學院南京地質古生物研究所趙方臣研究員共同指導的博士研究生田慶羿，薑寶玉教授和趙方臣研究員為共同通訊作者，朱茂炎研究員團隊曾晗副研究員為第三作者。

有關脊椎動物起源的問題始終是最吸引人的科學熱點。中國雲南澄江動物群發現的雲南蟲在內的多種脊索動物化石是迄今為止世界上最古老的脊索動物之一，為揭開脊椎動物起源和早期演化之謎提供了珍貴材料。一直以來，雲南蟲在脊椎動物起源和後口動物係統樹上的位置一直存在爭議，爭議嚴重影響了這類關鍵化石對脊椎動物起源的約束作用。

雲南蟲標本，化石體長3.9厘米

針對雲南蟲分類位置之謎，在常規的形態學研究無法達成共識的情況下，研究團隊利用三維X射線斷層掃描顯微鏡、傅裏葉紅外光譜、拉曼光譜、掃描電鏡和透射電鏡等多種現代實驗技術手段，希望從微觀解剖學結構著手去破解這一謎題。

雲南蟲生態複原圖

研究團隊對海口地區產出的127塊雲南蟲標本的鰓弓結構進行了分析，首次在雲南蟲咽弓上發現了微納尺度三維保存的疊盤狀細胞結構和蛋白微原纖維構造。疊盤狀細胞結構是軟骨細胞獨特的排列方式，而蛋白微原纖維是脊椎動物軟骨常見的細胞間基質的纖維結構。這兩個特征證明雲南蟲具有脊椎動物獨有的、由細胞軟骨構成的咽弓，表明雲南蟲屬於原始脊椎動物。為進一步確定雲南蟲的具體演化位置，研究團隊整合了最新的、包括後口動物和早期脊椎動物化石在內的性狀矩陣，並加入雲南蟲新觀察到的性狀，采用貝葉斯算法進行重建計算。分析結果支持雲南蟲處於脊椎動物譜係的最基幹位置，介於尾索動物和其他脊椎動物（包括現生和化石物種）之間。

對於雲南蟲之前備受爭議的第一對咽弓，研究團隊在新標本上相當於第一對咽弓的位置上發現了與後部其他鰓弓一樣的疊盤狀細胞結構、鰓絲和蛋白微原纖維等構造。因此，雲南蟲擁有從前到後彼此相似、都具有細胞軟骨的7對咽弓。彼此相似的咽弓也出現在另一種寒武紀基幹脊椎動物——後斯普裏格魚身上。雲南蟲相似的7對係列咽弓的發現，支持解剖學家們早在19世紀就已經提出的脊椎動物咽弓同源理論假說（Gill Arch Hypothesis），即魚類的鰓弓是頜弓和舌弓的原型，脊椎動物的頜弓和舌弓跟後麵的鰓弓是係列同源構造。也就是說，雖然現生脊椎動物不同位置的咽弓會發育成頜弓、舌弓和鰓弓等形態不同的骨骼，但在脊椎動物演化初期不同位置的咽弓是彼此相似的。

這次研究的另一個重要新發現是，雲南蟲的7對咽弓在腹背兩端被成對的水平軟骨連接，組成了一個類似於籃狀的咽顱（咽顱是指脊椎動物頭部消化道周圍的一組骨片，起到支撐和保護作用，現生脊椎動物的咽顱由頜弓、舌弓和鰓弓等咽弓的骨骼構成）。籃狀咽顱是現生無頜類脊椎動物和化石無頜類真顯魚（Euphanerops）的典型特征，然而寒武紀後斯普裏格魚和有頜類脊椎動物的咽顱是由一係列彼此分離的軟骨棒組成。後斯普裏格魚的這種咽顱特征引起了關於脊椎動物祖先咽顱形態的爭議。出現更早、位於脊椎動物最基幹位置的雲南蟲咽顱特征支持籃狀咽顱是更古老的祖先特征。

由此可見，作為現生脊椎動物最古老的近親，雲南蟲為揭示脊椎動物的起源和早期演化提供了關鍵證據，對脊椎動物頜和其他關鍵特征演化的探索均將產生深遠的影響。從另外一個角度來看，該項研究再一次展示了澄江動物群化石具有保存微納尺度精細生物學結構的潛力。

正如評審人對這項研究的評價那樣：“這是對科學的重大貢獻，將成為古脊椎動物學的一篇關鍵論文，展示了人們期待已久的、最可信的解剖結構化石證據，解決了寒武紀幹群脊椎動物爭議問題。他們所展示的信息是一個裏程碑，在未來的許多年裏，即使更高分辨率的研究也難以超越”，“分析這些化石解剖結構的分辨率達到了最先進技術的極限，這是一個裏程碑式的工作”。

這篇文章是南京大學2022年在Nature\Science發表的第7篇論文。2022年度國內高校Nature\Science的發文量顯示，南京大學發文數量位列高校第3位（北京大學與清華大學為前兩名）。目前，南京大學2022年度物質類的Nature\Science發文量仍然保持為全國第一。

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